Teriodontii carnivori primari apar în evidența fosilelor în Permianul Mijlociu în urmă cu aproximativ 270 de milioane de ani. Probabil au evoluat din Biarmosuchians precum Eotitanosuchus. În momentul dezvoltării Dinocefaliei, ei au rămas în fundal, adevărata lor înflorire s-a produs doar în Permianul superior. Teriodontii permotrassici sunt cunoscuți de pe fiecare continent. Ele au fost caracterizate de o mare diversitate - găsim printre ele insectivore, carnivore și erbivore, ajungând la dimensiunile unui șarpe cu un urs. În plus față de gorgonopsienii carnivori cu dinți de sabie și terocefalii versatili, aceasta include și cinodonti (Cynodontia), din care au apărut chiar mamiferele. Dar asta este povestea articolului următor. Acum, în cele din urmă, să ne uităm la fiara cu dinți de sabie de la sfârșitul Paleozoicului.
Gorgonopsienii („fețele gorgoniene”) reprezintă cel mai de bază (vechi) grup de teriodonti. Datorită aspectului lor terifiant, au câștigat (proporțional cu protocoamifere) o popularitate considerabilă și sunt cu siguranță cele mai conice terapide carnivore. La prima vedere, semănau cu o încrucișare între o pisică cu dinți de sabie și o șopârlă mare. Picioarele din spate erau destul de erecte, în timp ce picioarele anterioare erau încă ușor întinse. Capul mare purta o pereche de dinți extra-mari de ochi în ambele fălci, cu colții superiori mai lungi. Gorgonopsienii aveau o articulație maxilară specială care le permitea să deschidă papula la un unghi mai mare de 90 °. Coada a fost foarte scurtă, ceea ce este tipic pentru toate terapidele avansate.
Cei mai vechi, încă relativ rari și mici gorgonopsieni provin din Permianul Mijlociu al Africii de Sud. Cu toate acestea, la sfârșitul Permianului, unele forme au crescut la proporții considerabile și au devenit prădători de vârf. Știm doar fosilele lor din Africa și Rusia. Deși s-au descurcat bine la sfârșitul Permianului, niciunul dintre ei nu a supraviețuit extincției în masă la interfața perm/trias.
Doi membri mijlocii ai familiei Gorgonopsidae - Sauroctonus (sus) și Lycaenops. Dacă descoperiți că toți gorgonopsienii privesc „pe o copită”, nu faceți nicio greșeală.
Anatomia fețelor gorgoniene spune asta specializată în vânătoarea pradă mare. Cele mai frecvente victime ale acestora erau probabil erbivore îndesate și lente, cum ar fi dicinodontii și pareiasaurii. Se pare că nu s-au deranjat cu procesarea alimentelor. Nu puteau mesteca, ci-au smuls bucăți de carne de la pradă, pe care apoi le-au înghițit întregi.
Gorgonopsienii sunt un grup relativ monoton și conservator în ceea ce privește forma și stilul de viață - toate arată mai mult sau mai puțin asemănătoare. Se diferențiază unul de celălalt în esență doar prin mărime și proporții. Din acest motiv, este dificil să se stabilească relații de rudenie între taxoni individuali *. O altă problemă este faptul că unele specii pot reprezenta doar diferite etape de dezvoltare ale altor specii. Prin urmare, numărul total de gorgonopsieni cunoscuți este incert, dar este în jur de 25 de genuri.
* taxon - un grup de organisme interdependente care formează o unitate sistematică, cum ar fi o specie sau un gen.
Deoarece toți gorgonopsienii sunt asemănători, pot fi clasificați într-o singură familie - Gorgonopsidae. În cadrul său, oamenii de știință recunosc trei subfamilii:
Gorgonopsinae
conține majoritatea gorgonopsienilor. Reprezentanții tipici ai subfamiliei includeau Africa de Sud Lycaenops. A fost descris încă din 1925, iar numele său de familie, care înseamnă „față de lup”, se pare că se referă la o relație cu mamifere. Era un prădător mai mic, cu o lungime de aproximativ 1 metru. Dintre formele mai cunoscute, ar trebui menționat și genul Sauroctonus. Acest vânător de doi metri este deosebit de interesant pentru că este singurul gorgonopsian cunoscut din ambele emisfere. În timp ce Sauroctonus parringtoni locuia Africa de Sud, o specie strâns legată de S. progressus cutreiera Rusia.
Inostranceviinae
include genuri rusești Inostrancevia A biserică ortodoxă. Inostrancevia alexandri a fost prădătorul de vârf al ecosistemului ei și cu o lungime a corpului de 3,5 metri a fost unul dintre cei mai mari reprezentanți ai grupului. Craniul ei a măsurat până la 60 cm și a fost caracterizat printr-o buză semnificativ alungită, proporțional mai lungă în general decât alte gorgonopsiene.
Craniul speciei Rubidgea atrox - un prădător de vârf al paleozoicului. Rubidge avea mărimea unui urs robust.
Rubidgeinae
este o subfamilie de mari forme sud-africane. Acestea includeau vânătorii de temut Dinogorgon (vezi poza perex) sau Clelandina, cu toate acestea, titlul celui mai amenințător gorgonopsian aparține cu siguranță genului Rubidgea. Deși avea un craniu puțin mai scurt (46 cm) decât Inostrancevia, acesta era mai puternic și lărgit semnificativ în spate. În general, a fost cel mai robust gorgonopsian și probabil cel mai puternic prădător terestru al Permianului târziu.
Grupul mai îngust Eutheriodontia conține terocefalani și cinodonti. În membrii acestui grup apar pentru prima dată două caracteristici tipice ale mamiferelor - blana și temperatura corporală constantă.
Primii terocefali („capete de fiară”) sunt cunoscuți din Permianul Mijlociu în urmă cu aproximativ 265 de milioane de ani. Legat de cele mai vechi forme probabil că nu l-ați recunoaște și de la gorgonopsieni erau carnivore de dimensiuni medii cu colți în formă de sabie. Ulterior terocefalian cu toate acestea, spre deosebire de verii lor Gorgon arată o diversitate extraordinară. Am aparținut aici mici vânători insectivori și prădători de pradă mai mare. Un grup triasic a fost chiar exclusiv erbivor.
Terocefalii din Permianul Mijlociu timpuriu, așa cum sunt descriși în Pristerognathus, erau prădători asemănători gorgonopsilor cu sabie.
Caracteristicile anatomice avansate ale terocefaliei includ deschideri de somn mărite, membre mai lungi și o coadă extrem de scurtă.
Terocefalienii erau mai răspândiți decât gorgonopsienii, iar fosilele lor sunt cunoscute nu numai din Africa și Rusia, ci și din China și Antarctica. Au supraviețuit dispariției la sfârșitul Permianului și s-au diversificat cu succes în Triasicul inferior. Cu toate acestea, nu au durat până la sfârșitul perioadei - ultimii reprezentanți ai grupului dispărut în timpul triasicului mediu (acum aproximativ 243 de milioane de ani).
Sistematica terocefaliană este complexă, așa că am decis să scurtez această secțiune. Vom introduce cinci grupuri de bază care reprezintă bine forma și diversitatea ecologică a acestor animale.
Lycosuchidae
s-au caracterizat printr-o buză relativ scurtă și largă. Ele sunt reprezentate, de exemplu, prin sex Lycosuchus din Africa de Sud. Acest vânător de dimensiuni medii, de aproximativ 1,2 metri lungime, nu diferea semnificativ de Gorgonopsians în ceea ce privește aspectul sau modul de viață. Lycosuchus se credea inițial că are două perechi de dinți de ochi în maxilarul superior. Interpretarea actuală este că a doua pereche de colți a fost o rezervă și a preluat după ce prima pereche a renunțat.
Scylacosauridae
sunt al doilea grup de terocefalii timpurii. Acești carnivori de dimensiunea câinilor s-au caracterizat printr-o buză lungă și îngustă și colți distinctivi. Un reprezentant tipic era sud-africanul, de aproximativ 1,5 metri lungime Pristerognathus.
Clasificăm terocefalani mai avansați într-un grup comun de euterocefalii.
Akidnognathidae
provin din Permianul târziu și din Triasicul timpuriu al Africii de Sud și al Rusiei. Se pare că sunt o tranziție între terocefalii mai primitivi și mai avansați. De exemplu, genul este mai cunoscut Moschorhinus, care a supraviețuit dispariției la sfârșitul Permianului. Era un prădător mare cu dinți de sabie în stilul gorgonopsienilor. În timp ce indivizii permieni au crescut la dimensiunea unui leu, triasicul a fost semnificativ mai mic. Este clar că Moschorhinus a trecut printr-o sită de catastrofă, dar condițiile nefavorabile de la începutul Triasicului l-au provocat pe pitic.
Trei reprezentanți foarte diferiți ai familiei Akidnognathidae - Euchambersia otrăvitoare (în partea stângă sus), Moschorhinus gorgonian (jos) și vidra Annatherapsidus (dreapta).
El este una dintre cele mai remarcabile terocefaline Euchambersia. Acest prădător mic, cu o lungime mai mică de un metru, cu buza scurtă, aparent avea un aparat eficient pentru otrăvirea prăzii. Detaliile de pe craniu dezvăluie că în maxilarul superior existau o pereche de glande veninoase conectate la dinții ochiului, care a injectat doze de otravă. Anatomia craniului euchambersiei susține această interpretare. Atașamentele musculare la craniu indică faptul că nu ar putea să mențină prada. Adevărat, victima otrăvită nu a putut protesta prea mult.
Din motive de interes, merită menționat și genul permanent permanent, lung de aproximativ un metru Annatherapsidus din Rusia. Judecând după dinți, este probabil ca el să fi fost un vânător de pești semi-acvatic (semi-acvatic).
Whaitsiidae
erau terocefalani cu permotriază mare, care purtau puțin pe urși. Dintre cele mai mari dintre ele - genul Megawhaitsia din Rusia - s-a păstrat doar un fragment din maxilar, dar întregul craniu a trebuit să măsoare aproximativ jumătate de metru. Printre genurile mai bine cercetate se numără Moschowhaitsia A Theriognathus. Se pare că aceste forme purtau deja un tip de păr sau cel puțin o barbă. Acest lucru este dovedit de numeroasele găuri din partea din față a maxilarului genului Theriognathus, pe care ar putea fi fixate mustățile tactile (vibrează).
Whaitsiidae erau carnivore sau omnivore și, potrivit unor oameni de știință, au reușit să sfărâme oasele ca hienele cu fălci întărite.
Whaitsiidae. Theriognathus mai ușor (stânga) și Moschowhaitsia robustă. Este posibil ca membrii acestui grup să fi avut un stil de viață și obiceiuri alimentare similare cu urșii.
Baurioidea
este o superfamilie de terocefali mai mici și avansați din punct de vedere evolutiv, dintre care majoritatea au trăit în Triasic. Dintre baurioizi, am căuta degeaba prădători impresionanți, pe de altă parte, sunt erbivori pentru prima dată. Reprezentanții acestui grup au fost foarte asemănători cu mamiferele și au dezvoltat independent o serie de adaptări pe care le observăm la cinodonti și la descendenții lor de mamifere.
Cavitatea lor orală dezvoltase deja un climat secundar care le permitea baurioizilor să respire și să înghită alimente în același timp. Părțile toracice și abdominale ale trunchiului s-au separat parțial, indicând prezența unei diafragme (diafragmă). Este foarte probabil ca. baurioizii erau păroși și aveau o temperatură corporală constantă.
Unii terocefali s-au adaptat la vânătoarea subacvatică (Perplexisaurus rus în imagine). Cine știe unde ar fi condus evoluția lor dacă nu ar fi dispărut. Poate că echivalenții terocefalieni ai balenelor și pinipedelor ar înota astăzi în mări.
În cadrul Baurioidea, recunoaștem 6-10 familii (în funcție de specialistul pe care îl întrebați), dar pentru a simplifica articolul, am decis să nu scriu despre fiecare într-un subcapitol separat. Va fi mai ușor să vă imaginați tipurile ecologice de bază ale acestor animale.
Vânătorii mici de insecte terestre și vertebratele mai mici reprezintă familii Ericiolacertidae A Regisauridae din triasicul inferior. Câteva forme ale familiei Ictidosuchidae ar putea trăi amfibieni. Diverse caracteristici anatomice ale genurilor precum Perplexisaurus A Kareniți sugereaza asta aceste animale au putut să se scufunde și să vâneze animale acvatice asemănător coșurilor și demacrației.
Reprezentanții grupului Nanictopididae (în imagine regretatul persan Purlovia maxima din Africa de Sud) aveau un dinte special. Nu pare potrivit pentru uciderea și felierea cărnii și nici pentru consumul de vegetație tare. Paleontologul rus și terapeutul specialist M.F. Ivakhnenko crede că s-au hrănit în principal cu părți mai ușor de procesat sau de descompunere ale corpurilor plantelor.
Terocefalanii avansați includ și forme erbivore reprezentate de familie Nanictopididae. Deși reprezentanții săi (precum Purlovia) prin prezența dinților oculari seamănă cu rudele lor prădătoare, de fapt erau în majoritate vegetarieni. Cu toate acestea, le lipsea un aparat eficient pentru prelucrarea alimentelor fibroase solide, deci este probabil că au consumat în principal părți mai moi ale plantelor, cum ar fi fructele.
Cei mai specializați și avansați terocefali sunt reprezentați de familia Bauriidae din Triasic. Doare exclusiv ierbivor animale mici ale căror dinți erau izbitor de asemănători cu cei ai cinodonților erbivori de mai târziu. Acesta este un exemplu clasic de evoluție convergentă. Terocefalii precum Bauria și Microgomphodon consumau alimente solide, fibroase din plante. Cu toate acestea, chiar și inovațiile evolutive avansate nu le-au permis baurizilor să supraviețuiască în continuare. Ultimul dintre ei a dispărut în Triasicul mediu.
Doi reprezentanți ai Baurioidea din triasicul sud-african. Microgomphodon erbivor (stânga) și Regisaurus insectivor.
După dispariția terocefalanilor și dicinodontilor, a rămas doar un grup de sinapizi - cinodontii. Aceasta a marcat începutul unei perioade de întuneric pentru sinapside care a durat 150 de milioane de ani. Reptila a preluat stăpânirea Pământului, iar strămoșii noștri nu au avut de ales decât să rămână în fundal. Timpul celei mai mari glorii a fost încă să vină.
Am reușit să vă aducem acest articol datorită sprijinului oferit de Patreone. O contribuție simbolică ne va ajuta, de asemenea, să publicăm mai multe articole de calitate.
Resurse
Antón, M. (2013). Sabertooth. Indiana University Press.
Chinsamy-Turan, A. (Ed.). (2011). Precursorii mamiferelor: radiații • Histologie • Biologie. Indiana University Press.
Ivakhnenko, M. F. (2011). Terocefalii permieni și triasici (Eutherapsida) din estul Europei. Jurnal Paleontologic, 45 (9), 981-1144.
Kammerer, C. F., Angielczyk, K. D. și Fröbisch, J. (Ed.). (2014). Istoria evolutivă timpurie a sinapsidei (pp. 171-184). Springer.
Kemp, T. S. (2005). Originea și evoluția mamiferelor. Oxford University Press on Demand.
Lingham-Soliar, T. (2014). Volumul Integumentului Vertebratelor 1. Origine și evoluție. Springer-Verlag Berlin Heidelberg.
Rubidge, B. S. și Sidor, C. A. (2001). Modele evolutive printre terapeutele permo-triasice. Revista anuală de ecologie și sistematică, 32 (1), 449-480.
Ward, P. D. (2004). Gorgon: Paleontologie, obsesie și cea mai mare catastrofă din istoria Pământului. Viking Press.
Poze: Dmitry Bogdanov, Ghedoghedo, Smokeybjb