obiecte

abstract

În întreaga lume naturală, sistemele biologice tind să fie modulare; organismele constau din unități recunoscute care diferă în ceea ce privește dezvoltarea, structura și funcția (Wagner și colab., 2007; Klingenberg, 2008). Modularitatea indică gradul de interconectare; modulul este interconectat intern, dar independent de alte module (Wagner, 1996). Din punct de vedere morfologic, modulele sunt grupuri relativ independente de trăsături fenotipice, în timp ce proprietățile din module acționează într-o manieră integrată sau coordonată cu coordonarea rezultată din interacțiunile dintre procesele care creează proprietățile (Cheverud, 1996; Klingenberg, 2008). Modulele conectate independent pot răspunde independent la selecție și pot urma diferite căi de adaptare (Wagner, 1996), în timp ce integrarea caracterelor în module reprezintă adesea un compromis; integrarea reduce incidența combinațiilor de caractere dezadaptative, dar poate limita și răspunsul personajelor individuale la selecție (Wagner, 1996; Klingenberg, 2008).

De asemenea, este de remarcat faptul că exprimarea multor căi de dezvoltare (cum ar fi timpul de înflorire, evitarea umbririi) depinde de stimulii de mediu, astfel încât expresia integrării/modularității să poată varia în funcție de mediu (Waitt și Levin, 1993; Pigliucci și Marlow, 2001; Conner și colab., 2003, Brock și Weinig, 2007). De exemplu, în Phlox drummondia, structura de corelație între trăsături a diferit în funcție de disponibilitatea diferitelor substanțe nutritive (Waitt și Levin, 1993), în Raphanus raphinistrum, structura de corelație dintre trăsăturile florilor a diferit între mediul de câmp și cel de seră (Conner și colab., 2003), și A. thaliana, schimbările în vernalizare, lungimea sezonului și compoziția ușoară au influențat tiparele structurii tiparelor de corelație (Pigliucci și Marlow, 2001; Brock și Weinig, 2007). Relevant pentru studiul actual, fotoperioada și temperatura pot avea, de asemenea, efecte indirecte asupra dezvoltării meristemelor florale și a genelor de identitate a organelor florale în A. thaliana (Okamuro și colab., 1993, 1996) și astfel de efecte specifice organelor pot fi un mecanism prin care mediul ar putea afecta integrarea/modularitatea. Mai general, aceste rezultate sugerează că integrarea caracteristicilor și modelele de modularitate pot fi sensibile la diferențele de mediu, dar puține studii au utilizat mai multe medii.

În acest studiu, am folosit o populație de 150 RIL pentru a înțelege arhitectura cantitativ-genetică și QTL a integrării caracteristicilor și modularității în Brassica rapa și pentru a evalua modul în care această arhitectură genetică se schimbă în cele trei medii sezoniere simulate pe care aceste specii le întâlnesc în mod natural (vezi Materiale și metode). Mai exact, am fost interesați de cuantificarea: (1) tiparelor de integrare a trăsăturilor în flori și dacă organele florilor din molidele adiacente prezintă o integrare mai puternică decât cele găsite în sursele adiacente decât s-ar fi așteptat dacă genele care afectează dimensiunea organelor florilor acționează pleiotrop în vârtejurile adiacente similare efectele genelor clasei ABC; (2) gradul de modularitate dintre caracteristicile florale, vegetative și fenologice; (3) influența factorilor abiotici sezonieri variabili asupra expresiei integrării/modularității și (4) mecanismelor genetice care stau la baza integrării/modularității trăsăturilor și a răspunsurilor la variațiile de mediu.

Rezultatul

Genetica cantitativă și corelații în tratament

În cadrul fiecărui tratament, toate trăsăturile au prezentat efecte semnificative asupra genotipului (P

arhitectura

Tabel în dimensiune completă

Probele de exprimare QTL ale efectului principal în cadrul fiecărui tratament

Scanarea la nivelul genomului a detectat 181 QTL semnificative, dintre care 61 au fost detectate în CL, 61 au fost detectate în CS și 59 au fost detectate în WL (Figura 2; Anexă).

QTL găsit pentru proprietățile măsurate în trei tratamente. Lungimea barelor indică intervalul limitelor de suport 2-LOD pentru fiecare QTL, vârful indicând QTL. Barele solide indică QTL-urile semnificative utilizând o rată de eroare de tip I de 0,05, iar liniile punctate indică QTL-urile care sunt semnificative utilizând o rată de eroare de tip I de 0,055.

Imagine la dimensiune completă

Pentru a evalua arhitectura QTL care stă la baza corelațiilor genotipice puternic pozitive dintre trăsăturile florale, am examinat tiparele de co-localizare QTL între organele florale din cadrul fiecărui tratament. În concordanță cu corelații genotipice puternic pozitive (Figura 1), aproape toate QTL-urile florale au afectat mai multe trăsături, iar acest model a fost consistent în fiecare dintre cele trei tratamente. De exemplu, QTL detectat la ∼ 45 cM pe cromozomul 1 din CL a afectat șapte din cele 10 trăsături florale măsurate sau, cu alte cuvinte, șapte din cele opt QTL florale detectate pe cromozomul 1 co-localizat și modele de co-localizare similar puternice au fost observate pe majoritatea cromozomilor (Figura 2). QTL-urile florale suprapuse au avut întotdeauna aceeași direcție a efectelor aditive, iar QTL-urile din toate combinațiile de vârtejuri florale s-au suprapus. QTL-urile organelor din verticile adiacente nu s-au suprapus mai frecvent decât organele din verticile adiacente; de exemplu, lungimea și lungimea ovarelor QTL localizate simultan cu 11 stamine QTL (zâne adiacente) și 12 petale QTL (verticile non-adiacente) în CS și coincidență cu șapte stamine QTL (perle adiacente) și nouă petale QTL ( verticile neadiacente) în CS CL și WL.

Pentru a evalua relația dintre caracteristicile de sincronizare florală, vegetativă și reproductivă, am examinat modelele de co-localizare QTL. În concordanță cu corelații puternic pozitive între trăsăturile florale și cele vegetative (Figura 1), majoritatea QTL-urilor pentru trăsăturile vegetative co-localizate cu QTL-uri de la unul sau mai multe organe florale din același tratament (de exemplu, QTL-urile pentru trăsăturile florale și lungimea tulpinii situate local) ∼ 60 cM pe cromozomul 1 în toate cele trei tratamente, Figura 2, apendice). În concordanță cu o corelație nesemnificativă între zilele de înflorire și caracteristicile florale (Figura 1), doar un număr mic de QTL-uri în timpul zilelor până la înflorire sunt localizate împreună cu caracteristicile florale (Figura 2; Anexă). Cu toate acestea, zilele dinaintea înfloririi au fost corelate pozitiv cu proprietățile vegetative și au avut QTL în aceeași direcție a efectelor aditive, care au fost localizate împreună (Figurile 1 și 2; Anexă). În concordanță cu corelația negativă dintre intervalul de colectare și trăsăturile florale și vegetative (Figura 1), QTL pentru intervalul de eșantionare și atât trăsăturile florale și vegetative care au fost localizate în toate cele trei tratamente, cât și direcția efectelor aditive ale eșantionării QTL intervalul opus direcției florale și QTL vegetativ (Figura 2; Anexă).

Am comparat în continuare modelele de expresie ale trăsăturilor compozite QTL (hercogame, aspectul bățului și excizia petalelor) cu cele ale organelor lor florale de bază pentru a determina dacă arhitectura lor genetică a fost împărțită cu unul sau ambele organe. Hercogams (lungimea totală a pistonului minus lungimea filamentului lung) corelat pozitiv cu caracteristicile pistonului, dar nu cu caracteristicile filamentului (Figura 1) și corespunzător QTL-urile pentru hercogams adesea co-localizate cu un piston QTL, dar nu cu un filament QTL (de exemplu, localizat cu pistonul QTL, ci nu cu tija QTL la ∼ 50 cM pe cromozomul 1 din CL, Figura 2; În schimb, expunerea tijei (lungimea lungă a filamentului minus lungimea ghearelor) a fost corelată pozitiv cu ambele organe bazale (Figura 2; Anexă) și expunerea cu o tijă QTL care a fost localizat împreună cu petala QTL și tulpina QTL în toate cele trei tratamente (Figura 2; Anexa 2);). În mod similar, deplasarea pistonului (lungimea totală a pistonului minus lungimea silexului) a fost corelată pozitiv atât cu caracteristicile de bază (Fig. 1), cât și cu extensia QTL a pistonului, care a fost localizată împreună cu petala QTL și pistonul în toate cele trei tratamente (Figura 2; Anexă).

Modele de exprimare a efectului principal al QTL la toate tratamentele

În concordanță cu estimările r GE, care au fost semnificativ diferite de 0 pentru majoritatea trăsăturilor (efect inter-genotipic semnificativ; Tabelul 3), QTL-urile din toate cele trei terapii, care în multe cazuri au fost co-localizate pentru trăsături, au explicat adesea un procent mare de variație (> 10%) pentru un personaj din cel puțin un tratament (Figura 2; Anexă).

În ciuda gamei largi de majoritate a estimărilor r GE, am găsit totuși multe corelații între medii care au fost semnificativ diferite de corelații, în special între WL/CS sau WL/CL (Tabelul 3), sugerând că locurile ușor diferite contribuie la exprimarea caracterelor din medii cu temperaturi diferite. Folosind o rată de eroare de 0,1, tipul I 15 QTL a demonstrat QTL semnificativ × E pentru pistil, stamină, petale, trăsături vegetative și zile până la înflorire (Anexă). Nu am găsit QTL × E semnificativ pentru florile care au fost întrerupte (anexă), în concordanță cu așteptarea ca r GE = 1 pentru această proprietate. În toate cazurile, cu excepția unuia, QTL × E a fost detectat prin WL/CL sau WL/CS (supliment), indicând faptul că expresia QTL a fost de fapt cea mai sensibilă la temperatură. Am examinat efectele aditive ale acestor QTL-uri pentru a determina cauza interacțiunii semnificative și toate s-au datorat schimbărilor în magnitudinea efectelor aditive (și nu a semnului) în cadrul tratamentelor (datele nu sunt prezentate).

Interacțiune epistică QTL

La examinările genomice bidimensionale pentru epistaza QTL × QTL, au fost detectate doar cinci cazuri de loci cu efecte epistatice semnificative. Patru dintre ele (pentru lățimea petalelor-WL, zona petalelor-WL, hercogams-WL și expunerea plungerului-CS) au fost detectate între markerul BRMS006 deasupra cromozomului 8 și markerul pX139cH deasupra cromozomului 10. Al cincilea (lungimea stilului -WL) a fost detectat între markerul fito137 din mijlocul cromozomului 3 și markerul pX139cH din partea superioară a cromozomului 10.

discuţie

Modele de integrare și modularitate

Rezultatele acestui studiu au relevat, de asemenea, corelații genotipice puternice și co-localizarea frecventă a QTL între proprietățile florale și vegetative ale B. rapa, sugerând că pleiotropia sau LD între genele apropiate fizic pot fi, de asemenea, responsabile pentru covariația trăsăturilor florale și vegetative studiate. in aceasta zona. studiu. Aceste asociații genotipice și QTL sugerează din nou că trăsăturile florale și vegetative măsurate nu se pot dezvolta complet independent, cel puțin pe termen scurt, cu condiția ca arhitectura genetică a genotipurilor studiate aici să reprezinte variația de segregare a acestei specii. Deoarece părinții RIL-urilor utilizați în acest studiu au fost cultivați cu un genotip de ulei de semințe (R500) și un genotip cu ciclu ciclic rapid (imb211) care se poate apropia de un membru al speciei de buruieni, aceste RIL pot fi reprezentative pentru variațiile de segregare ale unor care apar.între genotipurile cultivate și vecinii lor sălbatici. O modalitate interesantă pentru cercetările viitoare ar fi evaluarea modelelor de modularitate a trăsăturilor florale și vegetative într-o selecție mai diversă de genotipuri de cultură și de tip sălbatic B. rapa pentru a determina măsura în care rezultatele acestui studiu sunt reprezentative pentru întreaga specie tipare. și modularitate.

Răspunsul genotipurilor la diferențele de temperatură și fotoperioadă

Abaterea explicată de efectul genotipului a fost de obicei mult mai mare decât abaterea explicată de GEI, iar acest rezultat a fost susținut de QTL, care a fost localizat în toate cele trei tratamente pentru majoritatea trăsăturilor. Cu toate acestea, efectele GEI au fost semnificative pentru majoritatea trăsăturilor. GE a fost în general mai mare cu tratamente cu aceeași temperatură (dar fotoperioade diferite) decât cu tratamente cu aceeași fotoperioadă (dar temperaturi diferite). Aceste rezultate sugerează că loci genetici comuni au afectat variația trăsăturilor și că alelele au avut aceleași efecte funcționale la tratamentele cu aceeași temperatură (în CL versus CS), în timp ce diferențele în loci genetici cauzali sau efectele funcționale ale alelelor în tratamentul cu temperaturi diferite (în majoritatea comparativ cu WL). Acest efect semnificativ de temperatură este în concordanță cu rezultatele cercetărilor asupra trăsăturilor de reproducere la alte specii (Jermstad și colab., 2003; Hedhly și colab., 2005; Schmuths și colab., 2006). De asemenea, în concordanță cu constatarea că GEI s-a datorat sensibilității la temperatură diferențială, toate interacțiunile, cu excepția unui QTL × E, au fost ca răspuns la temperatură.

Una dintre consecințele efectelor mari ale temperaturii constatate în acest studiu este că plantele care cresc ca anuale de toamnă și iarnă și ca bienale în mediul natural pot avea caracteristici similare, dar diferă de primăvară sau vară. Diferențele naturale mari în mediile de temperatură experimentate de B. rapa de-a lungul distribuției sale în Eurasia, împreună cu GEI ca răspuns la temperatură, pot avea consecințe ecologice, deoarece genotipurile diferite pot fi preferate în medii de temperatură diferite. Aceste rezultate sunt importante deoarece sugerează că schimbările viitoare de temperatură asociate schimbărilor climatice pot favoriza genotipuri specifice. În special, genotipurile pot varia în ceea ce privește succesul polenizării în funcție de răspunsul la temperatură al florilor; Prin urmare, orice schimbări de temperatură viitoare asociate cu schimbările climatice pot exercita, prin urmare, o presiune selectivă puternică, care modelează tiparele diversității genetice și fenotipice în intervalele de specii.

Concluzii și cercetări viitoare

Anexe

garnitură

Rezultatele mapării QTL la intervale compozite în Brassica rapa RILs. Poziția, intervalele de sprijin 2-LOD, testul raportului de probabilitate statistică (LR), efectul aditiv alelei imb211, deviația procentuală și cel mai apropiat marker sunt enumerate pentru fiecare QTL semnificativ găsit în acest studiu, organizat în funcție de caracteristici, poziție și tratament, ca afișate. în Figura 2. ### înainte ca numele personajului să indice un QTL marginal care a fost semnificativ la P = 0,075. enumerate († P ‡ P § P

QTL găsit pentru proprietățile măsurate în trei tratamente. Lungimea barelor indică intervalul limitelor de suport 2-LOD pentru fiecare QTL, vârful indicând QTL. Barele solide indică QTL-urile semnificative utilizând o rată de eroare de tip I de 0,05, iar liniile punctate indică QTL-urile care sunt semnificative utilizând o rată de eroare de tip I de 0,055.