Chiar și după cele zece milioane de ani de la începutul terțiarului, nu a existat nicio hegemonie a mamiferelor pe uscat. Unul dintre cele mai mari animale din emisfera nordică, de exemplu, a fost pasărea Gastornis de 150 de kilograme, care nu zboară, cu un cioc uriaș, dar conform noilor descoperiri, erbivor. În America de Sud, cei mai mari prădători de pământ au devenit crocodili terestre sebecide (Sebecidae) ca doi până la trei metri și aproximativ 100 de kilograme Sebecus sau Ayllusuchus. Crocodilii terestri s-au răspândit și în emisfera nordică, unde alergarea (cu copite!) Genul Pristichamspsus a prosperat.

verde

Cu toate acestea, afirmația frecventă că mamiferele au rămas în general mici și discret la începutul terțiarului nu este pe deplin corectă. În articolul precedent, am văzut că deja în timpul paleocenului, care este adesea trecut cu vederea de literatura de popularizare dedicată preistoriei, a apărut o gamă variată de specii relativ mari. Fauna de mamifere din Paleocen, care coincide în cea mai mare parte în păduri tropicale dense, am putea de fapt să o comparăm cu pădurile tropicale de astăzi din America de Sud. Și aici predomină semnificativ mamiferele mici, arborice, în ceea ce privește numărul de specii. Greutatea a zeci de kilograme atinge mai multe forme terestre (capibara, brutar, jaguar), în timp ce limita de o sută de kilograme este depășită semnificativ doar de tapir.

Desigur, această comparație se referă doar la reprezentarea categoriilor de mărime. Chiar grupurile de mamifere care au predominat în paleocen au dispărut în mare parte pentru totdeauna. Și, deși începutul Eocenului, despre care vom vorbi în acest articol, s-au răspândit și „grupurile moderne”, cu greu le-ați recunoaște în primii lor reprezentanți strămoșii și străbunicii evolutivi ai cailor, elefanților sau balenelor.

Începutul eocenului nu a fost marcat doar de dezvoltarea primilor reprezentanți ai grupurilor „moderne” de mamifere. În același timp, în urmă cu 56 până la 48 de milioane de ani a marcat sfârșitul unui joc echilibrat în „jocurile vieții” evolutive între patru grupuri mari de mamifere.

Așa cum am discutat mai detaliat în articolul anterior, în timpul paleocenului, multituberculatele arhaice (vajcorodé?), Care trăiau pe copaci și asemănătoare rozătoarelor, erau printre cele mai abundente animale. Pe unele continente (în special în America de Sud), cămilele au prosperat și ele. Și cele mai abundente mamifere de dimensiuni mai mari au fost mamifere vii arhaice din grupul Cimolesta - rude, dar care nu aparțin placentelor. Placentele în sine, astăzi ecologic și în funcție de numărul de specii din mamifere „dominante covârșitor”, nu aveau stăpânirea. În plus, acest grup, caracterizat prin nașterea unor tineri bine dezvoltați, a fost reprezentat cel mai abundent de grupuri dispărute, cum ar fi primatele arhaice de tip rozător (Plesiadapiformes) sau ungulatele omnivore/prădătoare.

La începutul eocenului, unul din patru grupuri mari de mamifere a câștigat conducerea. Placentovce. Solipedele, rozătoarele sau primatele adevărate similare cu lemurii s-au dezvoltat rapid (spre deosebire de Plesiadapiformes, aveau cranii mai scurte și orbite mai mari, ceea ce indică o importanță mai mare a vederii decât olfactivă). Din cauza unui declin semnificativ, multituberculatele s-au trezit „în afara jocului”. Cremele vii arhaice au început să rămână fără suflare. Dimpotrivă, camelidele au reușit - în Europa, de exemplu, didelfodontidele de tip opossum au crescut semnificativ.

Nici declinul, nici expansiunea. Mamiferele vii arhaice din grupul Cimolesta (rude, dar neclasificate ca placente), și-au păstrat o poziție importantă.

S-au dezvoltat mici forme insectivore, pe care le vom analiza mai detaliat data viitoare, precum și tilodonii mai mari și robusti. Aceste animale, care seamănă vag cu rozătoarele mari, s-au răspândit din Asia în Europa și America de Nord (în special Esthonyx era abundent). În contrast, taeniodontii nord-americani, odată unul dintre cele mai mari mamifere din lume, „doar” au supraviețuit. Ectoganus, de exemplu, a prosperat în cadrul acestor animale robuste (inclusiv structura corpului și dinții). Colții lui au crescut constant, ca niște incisivi pentru rozătoare.

Pantodontii mari au avut, de asemenea, succes. În introducere, am menționat creierul mic al Coryphodonului (în imaginea de mai jos). În ciuda dimensiunilor rinocerului sumatran, creierul său avea abia 100 de grame. Nu a fost un handicap. Nu s-a abătut de la sfatul său în timpul său. Deși creierele mici ale dinozaurilor (în special stegosauri sau sauropode cu gât lung) sunt adesea subliniate, același lucru a fost valabil și pentru mamiferele mari din terțiarul timpuriu. Și nu doar specii destul de arhaice, ci să spunem mari solipede care au trăit milioane de ani mai târziu decât Coryphodon.

Un alt pantodont, genul nord-american Barylambda, a atins dimensiuni similare cu Coryphodon. A apărut în paleocen acum aproximativ 60 de milioane de ani, în timp ce cea mai mare specie (B. faberi) a măsurat aproximativ 150 cm la greabăn și a cântărit până la 650 kg. Animalul a diferit semnificativ de corifodont în ceea ce privește aspectul și modul de viață. Coryphodonul robust, curat pe teritoriu, cu capul său mare și colții distincti, seamănă cu un hipopotam și aparent a trăit un mod de viață similar. Proporțiile membrilor genului Barylambda erau destul de diferite - corpul ușor mai subțire purta membre lungi, în timp ce animalul se odihnea pe o coadă musculară atunci când consuma vegetație cu creștere ridicată. Lipseau colți (colți) semnificativi, iar capul era relativ mic. Animalul seamănă de fapt cu leneșii mult mai târzii, cum ar fi Megatherium.

Și în timp ce singura specie din genul Barylambda a rămas loială Americii de Nord de astăzi, diferite specii de corifodont au locuit practic întreaga emisferă nordică. Inițial, Eocenul era mai mic (300-500 kg, aproximativ 1 m la greaban), mai târziu mai mari (C. proterus și C. lobatus 1,2 până la 1,4 m la greabăn și aproximativ 700-800 kg). Genurile strâns legate Heterocoryphodon și Asiocoryphodon au fost găsite și în Asia. Acestea au fost chiar puțin mai mari și mai robuste (aproximativ 1,4 - 1,5 m la greabăn, aproximativ 1000 kg).

Epoca de aur a cimolestovilor se încheie cu Eocenul inferior. Deși Taeniodonts au apărut în Europa, cu cel puțin trei genuri, au dispărut la scurt timp după aceea. Atât Coryphodon cât și pantodontii lui Barylambda dispar din înregistrările fosile din Europa și America de Nord în urmă cu 52 și respectiv 50 de milioane de ani. Nu au lăsat descendenți sau rude apropiate aici. Reprezentanții grupului au scăzut și în Asia. Cu toate acestea, Coryphodon supraviețuiește în Eocenul Mijlociu, cu un gigantic, numit în mod adecvat Hypercoryphodon care apare la sfârșitul Eocenului.

În plus față de pantodonti, s-a dezvoltat un alt grup mai puțin numeros de mamifere mari (de data aceasta deja placente), dinocerați. De la sfârșitul paleocenului, genul Probathyopsis a supraviețuit în America de Nord și Prodinoceras (= Mongolotherium) în Asia. La o lungime de doi până la trei metri și o înălțime la greabăn de aproximativ 0,7 - 1,2 m, au cântărit aproximativ 200 până la 400 kg. Păreau foarte ciudat. Datorită trunchiului lung și a picioarelor scurte, au evocat un teckel și, deși colții lungi ieșeau din fălci, erbivorii au folosit acești colți pentru a îndepărta vegetația sau în timpul luptelor.

Bathyopsis a fost un fel de legătură evolutivă între dinoceratele teritoriale pure fără corn din Eocenul inferior și monștrii gigantici cu coarne din Eocenul mediu de mai târziu. Apare acum aproximativ 50 de milioane de ani. A dezvoltat coarne (doar două, dar nu semnificative), precum și dimensiuni mai mari ale corpului (1,3 - 1,5 m la greabăn, aproximativ 800 kg). În același timp, colții i s-au prelungit, iar sania sa adâncit.

Ca lupii în haine de oaie?

După cum am văzut, mamiferele mari erau dominate de grupuri sau chiar de genuri specifice care au supraviețuit din paleocen. Observăm o situație similară, cel puțin parțial, la prădători. Mesonihienii au supraviețuit cu succes din perioada geologică anterioară. Ele sunt adesea comparate cu lupii, care din exterior seamănă vag. Cu toate acestea, în raport cu corpul, aveau capete mai mari, cozi mai lungi și, mai presus de toate, membre, care se terminau nu cu gheare ascuțite, ci cu copite contondente. În plus, dinții lor erau mai primitivi - le lipseau dinții specializați în tăierea cărnii și tendoanelor, precum și blockbustere puternice, folosite de exemplu pentru spargerea oaselor.

În timpul paleocenului, mesonichienii au fost prădătorii dominanți ai Asiei și s-au răspândit în America de Nord. La începutul eocenului, pătrunde în Europa ca marele șacal Dissacus. Specia sa europeană prezintă o mai bună adaptare la alergare. Animalul nu a călcat pe tot pasul ca un urs, ci doar pe degetele de la picioare (și copite). O tendință similară este frecventă la mezonichieni în Eocen și poate le-a permis acestor animale să supraviețuiască în competiție cu prădători mai moderni. Adevărat, nu în Europa, unde au durat doar câteva milioane de ani.

Pe alte continente, mesonichienii s-au descurcat destul de bine. Dovadă este genul mare, nord-american și asiatic Pachyaena. A aparținut categoriei de mărime a jaguarului la leu. Astfel, la un moment dat a fost unul dintre cele mai mari mamifere prădătoare din lume. Cea mai mare specie, nord-americanul P. gigantea (în imaginea de mai jos), cântărea în jur de 100-400 kg, conform diferitelor estimări.

Apropo, construcția vertebrelor din spate ale mesonichienilor sugerează că, spre deosebire de carnivorele de astăzi, acestea nu aveau o coloană vertebrală mobilă. Așa că arătau mai mult ca o antilopă care scapă sau ca un cal decât lupi adevărați.

Carnivore fără copite

Mai numeroși decât mezonichienii erau creodontii (Creodonta), un grup de prădători mai avansați, care se pare că erau aproape de carnivore (Carnivore). Acesta a fost reprezentat de două ramuri de dezvoltare, oxienide (Oxyaenidae), care erau deja stabilite în paleocen, și hienodonturi (Hyenodonta). Conform unor cercetări, cele două grupuri sunt complet separate - dacă este adevărat, numele Creodont nu este necesar.

Oxienida a avut succes la începutul Eocenului, în special în America de Nord. Acestea erau animale cu corpul și coada lungi și cu membrele scurte și puternice care pășeau pe întregul picior, indicând o capacitate limitată de a alerga. Deși oxienidele au evocat puțin pisicile, dinții lor au fost adaptați pentru a zdrobi mâncarea, la fel ca dinții unui lup. America de Nord a fost locuită de Palaeonictis de lungă durată cu fălci robuste adaptate pentru a sparge oasele. A supraviețuit chiar de la sfârșitul paleocenului când a ajuns la dimensiunea unui jaguar (lungime mai mare de 1,5 m, aproximativ 80 kg). Cu toate acestea, la interfața paleocenului și eocenului, crucifixorul nu a atins dimensiunile inițiale cu aproximativ jumătate. Alături de el și, de asemenea, în Asia, a trăit genul mult mai abundent și mai subțire Oxyaena (în imaginea de mai jos). Reprezentanții săi au măsurat 1 până la 1,4 m în funcție de specie și au cântărit până la 30 kg.

Oxienidele au format, de asemenea, forme cu dinți de sabie. Machaeroides (imaginea de mai sus) a apărut în urmă cu 56 de milioane de ani, o specie mai mare de M. eothen măsurând 60 cm de la bot până la rădăcina cozii. Spre deosebire de alte oxienide, el avea un craniu alungit în maniera unui lup.

Spre deosebire de oxienide, hienodontii cu cap mare (Hyaenodonta) au dezvoltat forme care pășesc parțial sau complet pe degete, indicând alergători mai buni. La începutul eocenului, acestea erau reprezentate de numeroase genuri de dimensiunea unei pisici, de obicei bine adaptate pentru alpinism. Timpul marilor hienodonti (și versuri foarte mari!) Era încă să vină.

Fauna mamiferelor prădătoare a fost completată de paleoceni care au supraviețuit viverravidelor și miacidelor, cum ar fi Miacis, care este răspândit în întreaga emisferă nordică. În cazul ambelor grupuri, erau mici prădători de copaci asemănători cu jderele și civetele, clasificate anterior ca fiare, considerate astăzi „numai” ca rude și strămoși ai acestui grup.

Având în vedere numărul de genuri și specii și abundența lor, putem considera ungulate (cai, tapiri, rinoceri) ca un grup dispărut. Dimpotrivă, în ultimele milioane de ani, ungulate uniforme, cum ar fi broaște țestoase, antilopi și căprioare, s-au dezvoltat rapid. În terțiarul mai vechi, situația era opusă. Vechiul terțiar și mai ales eocenul au fost epoca de aur a solipedelor.

Succesul animalelor ecvine originale continuă

Solipedele arhaice din paleocen au fost printre cele mai abundente mamifere din emisfera nordică. În trecut, ei s-au clasat printre amestecul dispar de ungulate primare Condylartha, cercetări mai recente au arătat că reprezintă primii reprezentanți ai liniei evolutive a ecvideelor ​​(Hippomorpha). Acestea erau, de exemplu, hipsodonti, deoarece genul arborelui Paschatherium era extrem de abundent în Europa. Mai bine adaptat la modul de viață terestru, Hyopsodus a fost răspândit. În Asia și America de Nord, a supraviețuit ca ultimul hopsodont viu în Eocenul Mijlociu, în special perioade în urmă cu aproximativ 40 de milioane de ani.

A fost limitat la solul solid sub copite de o oaie mare Phenacodus (din familia înrudită Phenacodontidae; în imaginea de mai jos). La începutul eocenului, sa răspândit din America de Nord în Europa. El a fost unul dintre cele mai primitive ungulate adaptate modului de viață alergător, așa cum indică membrele alungite, degetele de la picioare terminate de copite (fenacocodida mai veche Tetraclaenodon transporta formațiunile de tranziție între gheare și copite) și începutul reducerea degetelor de la picioare (ceea ce nu s-a întâmplat încă cu genul Tetraclaenodon).

Primele ecvidee

La ecvine mai avansate, reducerea degetelor de la picioare a progresat, ducând la patru degete pe partea din față și trei pe membrele posterioare. Aceste forme mai avansate apar la începutul Eocenului de către familia Equidae și mai multe grupuri surori.

Spre deosebire de caii cu pășuni cu iarbă și cu minte deschisă, ei trăiau în pădurile tropicale și consumau frunze sau fructe. În același timp, au ajuns la dimensiunile unei pisici doar la un câine mai mic - aproximativ 5 până la 10 kg și 30 până la 60 cm la greabăn. Deși aparent existau un număr mare de genuri (și există stele în stele, câte specii), acestea erau foarte asemănătoare între ele. Mai mult, pentru o persoană obișnuită, acestea nu se disting de reprezentanții originali ai altor ramuri de dezvoltare ale ungulatelor, cum ar fi liniile care duc la rinoceri și tapiri (de exemplu, Hyrachyus din America de Nord), de care se pot distinge practic doar pe detalii pe dinți.

Diversitatea extraordinară a ecvideelor ​​de la începutul eocenului este adesea subestimată în literatura de popularizare, cu greu indicată. Vom încerca să o schițăm, deși pe scurt.

Noi cercetări sugerează că au existat cel puțin trei sau patru grupuri surori de ecvidee avansate unul lângă altul. Unul este reprezentat de Cymbalophus belgian, care apare chiar la începutul Eocenului. Al doilea grup (ecvidee) apare în înregistrarea fosilelor în același timp, în urmă cu 56-55 de milioane de ani, în America de Nord de genul Siffrihippus. Forme similare se găsesc în straturi aproximativ la fel de vechi din Anglia (cf. Sifrhippus sandrae) sau Franța (și mai arhaic Pliolophus quesnoyensis). Paleoteridele europene unice „false ecvine” (Palaeotheriidae) apar acum 54 până la 52 de milioane de ani de genul Pachynolophus. În cele din urmă, un grup nenumit de ecvidee predominant din Europa Centrală și de Nord rămâne nenumit. Apare în urmă cu 53-52 de milioane de ani de genurile englezești Hyracotherium (denumită odată o mare varietate de ecvidee primare și ecvidee) și Propachynolophus, puțin mai târziu genul german Hallensia.

În Europa, ecvideele se sting după câteva milioane de ani. În schimb, paleoteridele s-au dezvoltat aici, dar au pornit pe propria lor cale evolutivă - și-au fluturat membrele anterioare mai mult decât membrele posterioare, astfel încât formele ulterioare au evocat okapi de „girafă” de pădure. Pe de altă parte, ecvideele s-au dezvoltat cu succes în America de Nord. Eohippus (similar cu Hyracotherium, numit odată o mare varietate de forme; în imaginea de mai sus) și Protorohippus mai avansat au apărut acum 54 de milioane de ani. La scurt timp după aceea, Xenicohippus și 52,5 milioane de ani în urmă, Orohippus mai subțire, cu capul alungit și dinții mai avansați. De asemenea, s-a dezvoltat un Minippus miniatural și în același timp arhaic.

În terțiarul mai tânăr, ecvideele s-au întors în Europa. Și ceva timp mai târziu, au murit pentru o schimbare în America de Nord.

Strămoșii animalelor tunete

În cadrul liniei de evoluție a Hippomorpha, o ramură evolutivă remarcabilă a „animalelor tunete” cu coarne (Brontotheriidae) a fost despărțită la începutul Eocenului. La sfârșitul Eocenului, erau cele mai mari animale terestre din lume. La început, găsim genurile Lambdotherium din America de Nord și Danjiangia din China. Aceste animale discret, în urmă cu aproximativ 54 de milioane de ani, în dimensiuni (30-40 cm la greabăn), semănau cu alte ecvine arhaice, chiar și datorită indistinctului lor. Cu toate acestea, detaliile anatomiei și ale dinților indică faptul că acestea sunt aproape de brontoteridele primare. Așa a fost Eotitanopsul din America de Nord (în imaginea din dreapta). Apare în urmă cu aproximativ 53 de milioane de ani, făcând legătura între dimensiuni și anatomii Lambdotherium cu brontoteria ulterioară de dimensiunea rinocerului. În funcție de specie, el a măsurat 60-90 cm la greabăn și a cântărit până la 150 kg. Părea un tapir în exterior, lipseau încă indicii de coarne.

În ciuda diversității imense a solipedelor, primele ungulate uniforme apar de la începutul Eocenului. Diacodexisul cu coada lungă era la fel de mare ca un iepure, dar extrem de lung cu picioarele lungi. Avea deja o construcție specială a gleznei, care restricționează mișcarea piciorului în lateral, făcând alergarea mai eficientă. Ca reprezentant principal al ungulatelor, Diacodexisul a fost probabil cel mai mobil animal al vremii. S-a răspândit practic în toată emisfera nordică.

La începutul Eocenului, un grup a apărut printre ungulați, care, ca să spunem așa, au devenit din ce în ce mai populari în mediul acvatic. O numim Cetacea sau balene.

Primele balene precum Pakicetus s-au răspândit în urmă cu peste 53 de milioane de ani și au crescut până la dimensiunea unui câine mic. Odată cu construcția scheletului, acestea arătau ca niște animale terestre, în timp ce construcția gleznei îi plasează în mod fiabil printre ungulați. Dimpotrivă, particularitățile poziției oaselor urechii, structura cavității cerebrale și a dinților confirmă faptul că acestea erau adevărate balene, pe care le considerăm acum un subgrup de ungulate (iar aceste constatări ale paleontologiei sunt confirmate și de analize moleculare - cele mai apropiate rude vii ale balenelor sunt hipopotami). Pakicetidele nu au fost alergători buni, dar datorită membrelor lor subțiri și picioarelor mici, chiar și înotătorilor abili.

Imagini: A. C. Tatarinov, Stanton Fink, Conty, domeniu public