Nucleul celular (lat. Nucleul = nucleu, cereale) a fost observat pentru prima dată de un botanist scoțian ROBERT BROWN (1773-1858) în 1831. Nucleul este organitul central care conține informațiile genetice necesare vieții și diviziunii celulare. Reprezintă centrul de control și coordonare al celulei. Este conținut în toate celulele (cu excepția celulelor foarte specializate, de exemplu, eritrocitele de mamifere mature sau celulele țesutului conductiv al plantelor).

care conține

Dimensiunea miezului este foarte variabilă, de obicei în intervalul 4-30 µm. Este cel mai mare organit celular găsit în mijlocul celor mai multe celule, în special tinere; excepția este celulele vegetale ontogenetic mai vechi, cu un vacuol central mare, în care nucleul este extrudat la marginea lor. Localizarea excentrică poate fi observată și în celulele glandulare, unde nucleul este situat la polul bazal al celulei. Se numește raportul dintre dimensiunea nucleului și citoplasma raportul nucleocitoplasmatic, ceea ce este relativ stabil: dacă nucleul este mărit, întreaga celulă va crește în consecință. Acest fenomen este utilizat în mod specific în plantele agricole care tolerează poliploidizarea - duplicarea numărului de cromozomi va mări planta și fructele sale.

Marea majoritate a celulelor vegetale și animale au un singur nucleu, sunt așa-numitele. celule monoenergice. În celulele plantelor și ciupercilor inferioare, numărul nucleelor ​​poate varia considerabil. Boabele de polen au, de asemenea, două nuclee: generativ și vegetativ. Pâlniile au, de asemenea, două nuclee care sunt chiar diferențiate structural și funcțional (micro- și macronucleus).

Forma miezului se poate schimba semnificativ. Depinde de tipul celulei, de funcția acesteia și de stadiul diferențierii. Forma de bază este sferică. Nucleii sferici se găsesc în celulele sferice, poliedrice și cubice, în celulele cilindrice sau fusiforme sunt adesea ovale, în mușchii scheletici eliptici. Un nucleu foarte segmentat apare în celulele glandei pineale. Granulocitele neutrofile (un tip de celule albe din sânge) au nuclei segmentați. În celulele cu motilitate amibiană (modificări, macrofage), forma nucleului se schimbă și ea temporar.

Nucleul este un organet extrem de complex. Nu este o structură statică, ci foarte dinamică. Morfologia sa se repetă periodic. Modificările structurale ale nucleului pot fi asociate cu procesul de ontogeneză, diferențierea morfologică și specializarea funcțională a tipurilor individuale de celule. Distingem două forme principale ale nucleului celular:

  • nucleul interfazic între diviziunile celulare
  • nucleu mitotic (cariocinetic) caracterizată prin spiralizarea cromatinei

Link de bază interfață

Componentele de bază ale nucleului interfazic (interkinetic) sunt:

  • membrana nucleara
  • cromatină
  • nucleu
  • scheletul nuclear
  • incluziuni nucleare

Legătura membranei nucleare

Membrana nucleară (anvelopă nucleară, cariot, carolema) se separă nucleoplasma (conținut nuclear) din citoplasmă (conținut celular) în timpul interfazei. Se compune din două membrane care au o structură tipică a biomembranelor. Cele două membrane sunt separate de 10-50 nm lățime spațiul perinuclear (perinuclear = perinuclear). Membrana nucleară exterioară este acoperită pe partea citoplasmatică cu ribozomi și comunică cu reticulul endoplasmatic dur.

Suprafața continuă a membranei miezului este întreruptă pe alocuri pori nucleari (nucleopori), unde membranele interioare și exterioare ale carcasei miezului se intersectează lin. Acestea nu sunt pori adevărați, dar sunt acoperite de așa-numitele diafragmă. Cu unele miezuri, acestea ocupă până la 25% din suprafață. Acestea permit trecerea produselor nucleare macromoleculare în citoplasmă și invers. Pe lângă transportul prin porii nucleari, este de așteptat și transportul activ prin anvelopa nucleară.

Legătură cromatină

Cromatina este masa nucleului interkinetic, a cărei componentă principală este ADN asociat cu histone - un complex numit nucleohistona. În microscopul cu lumină, cromatina apare ca o masă omogenă, începând să-și asume o structură fibroasă numai după trecerea la debutul mitozei.

Conform intensitatea colorării cu coloranți citologici de bază distingem două stări de cromatină care corespund gradului de spiralizare a acestuia (condensare) și în același timp măsura în care transcrierea are loc la următoarele situri:

  • Eucromatină este decondensat, se colorează slab, genele conținute în el sunt transcrise în ARN.
  • Heterocromatină este condensat, deci se colorează intens, genele conținute în el nu sunt transcrise.

Heterocromatina este împărțită în:

  • heterocromatină constitutivă, inactiv transcripțional permanent (de exemplu, secvențe cu repetitive ridicate, Corpul lui Barr)
  • heterocromatină opțională, care poate intra în stadiul eucromatinei activ transcripțional în funcție de starea celulei.

Condensarea și decondensarea cromatinei, adică. tranziția între cromatina facultativă și eucromatina este unul dintre mecanismele de reglare foarte importante ale transcripției eucariote.

euchromatinheterocromatină
intensitatea colorăriislabputernic
gradul de condensaredecondensatcondensat
transcriereactivinactiv

Legătură de bază

Nucleolul este o structură colorată întunecată prezentă în nucleul tuturor celulelor eucariote. Nu reprezintă un organet celular separat și nici nu este separat de nucleu de nicio membrană, ci diferă de masa nucleului prin proprietățile sale fizico-chimice. Poate fi de formă sferică, eliptică sau neregulată. Nu este o structură permanentă a nucleului, ea dispare în timpul mitozei.

Nucleul se formează în zona nucleului interkinetic, ceea ce corespunde prezenței cromozomilor care conțin așa-numiții. organizator nuclear, care este o secvență specifică de ADN care conține gene pentru sinteza ARN-urilor ribozomale. Regiunea care codifică ARN ribozomal este denumită în mod obișnuit ADNr (ADN pe care se formează ARNr). Nucleolul este de fapt un agregat de ARNr emergente și proteine ​​ribozomale. La nivel submicroscopic se pot distinge componentele granulare și fibrilare ale nucleului. Numărul de nuclee este dat de numărul organizatorilor de nuclee.

Rolul nucleului este în formarea subunităților ribozomale. Acestea apar direct în nucleu, unde ARNr este asociat cu proteine ​​ribozomale. Ribozomi terminați, resp. subunitățile ribozomale sunt cele mai mari structuri care trec prin porii nucleari în citoplasmă.

Legătura scheletului nuclear

Nucleoscheletul este o structură de rețea spațială similară cu un filament intermediar. O parte a scheletului miezului acoperă întreaga suprafață interioară a membranei învelișului nuclear. Acest strat gros de 40 nm este numit lamina și este alcătuit din trei proteine: laminul A, laminul B și laminul C. Acestea joacă un rol în dezintegrarea (întreruperea) membranei nucleare în timpul fazei M a ciclului celular și a recreării sale după divizarea celulelor. Ancorează cromozomii în membrana nucleară și mențin forma generală a nucleului.

Legătură cu incluziunile nucleare

Incluziunile intranucleare sunt în principal cristale de proteine. Procesul de cristalizare este rezultatul acumulării excesive de proteine.

Legătura nucleului mitotic

Nucleul cariocinetic (mitotic) este caracterizat de o schimbare generală a structurii în comparație cu nucleul interkinetic și condensarea cromatinei în structuri fibroase. - cromozomi. În plus, modificările nucleului mitotic sunt asociate cu dezintegrarea nucleului și a membranei nucleare.

Structura legăturii cromozomiale

Un cromozom reprezintă o singură moleculă de ADN liniar asociată cu histone. Cu toate acestea, spre deosebire de cromatina nucleului interfazic (care este doar un alt nume pentru cromozomul decondensat), acest complex este pliat într-o structură vizibilă macroscopic pentru a asigura separarea sa ușoară în celulele fiice. Cromozomii sunt cel mai bine observați în metafaza mitozei, deoarece atunci ating cel mai mare grad de condensare (sunt cei mai scurți și cei mai grosieri).

Citogenetica legăturii metafazice cromozomiale

Cromozomul metafazic are o lungime de 0,5-30 um și are un diametru de 0,2-3 um. În medie, plantele au cromozomi mai mari decât animalele. Două sunt clar vizibile pe cromozomul metafazic cromatide. Fiecare cromatidă este alcătuită dintr-o singură moleculă de ADN care parcurge întreaga lungime a cromozomului. Cromatidele aceluiași cromozom sunt identice din punct de vedere genetic (o cromatidă a fost formată prin replicarea celeilalte în faza S a ciclului celular) și, prin urmare, sunt numite cromatide surori.

Cromatidele surori sunt legate între ele în loc centromeri folosind proteine cohesin. Această zonă este, de asemenea, numită constricție primară (bifă primară). Astfel de cromozomi au forma tipică a literei „X”. Constricția primară este locul în care sunt atașate fibrele fusului de despicare. Microtubulii fusului de divizare recunosc așa-numitele. kinetochór, care este și un complex proteic atașat centromerului. Fusul de divizare asigură divizarea cromozomilor în polii opuși ai celulei în timpul anafazei diviziunii nucleare.

Centromerul împarte cromozomul în două brațe. Fiecare cromozom are un singur centromer. Cromozomii care nu au sau mai mulți centromeri sunt denumiți acentric, resp. policentric (di-, tricentric etc.) și reprezintă aberații cromozomiale care nu permit divizarea corectă a cromozomilor în anafază.

În funcție de poziția centromerului, distingem mai multe tipuri de cromozomi:

  • cromozomi metacentrici - centromerul este mai mult sau mai puțin la mijloc
  • cromozomi submetacentrici - centromerul este mai mult de centru și împarte cromozomul în două brațe inegale de lungi
  • cromozomi acrocentrici - un braț este semnificativ scurtat
  • cromozomi telocentrici - centromerul este la sfârșit; reprezintă aberații cromozomiale instabile cauzate de o ruptură într-un braț în regiunea centromerului

Unii cromozomi (în majoritate acrocentrici) au, de asemenea constricție secundară (bifă secundară), care separă de restul brațului (în mare parte scurt) o zonă mică numită satelit. Un satelit este un segment al unui cromozom care conține organizator nucleolar și are o funcție în crearea unui nucleu. Constricția secundară nu este recunoscută de fibrele fusului de divizare.

Părțile terminale ale cromozomilor liniari se numesc telomeri. Ele reprezintă un fel de protecție care nu permite cromozomilor să fie unite între ele prin părțile lor finale. Cromozomii aberanți fără telomeri au capete „lipicioase”. Cu capete lipicioase, cromozomii se pot uni după voință, ceea ce poate avea consecințe grave, deoarece astfel de mutații sunt stabile și se transmit generațiilor viitoare de celule.

Setul total de cromozomi metafazici ai unei celule corporale (somatice) poate fi sortat după formă și dimensiune pentru a crea cariotip. Cariotipul reprezintă astfel informații despre numărul, forma și dimensiunea cromozomilor. Organismele vii care au un cariotip stabil și același aparțin unei specii. În practică, analiza cariotipului ne ajută să identificăm aberațiile cromozomiale ale unui individ (pacient) suspectat de a fi afectat de o boală genetică. Majoritatea celulelor tumorale au, de asemenea, un cariotip modificat, dar acest lucru este adesea foarte instabil. Se numește reprezentarea schematică a cariotipului idiogramă.