Înlocuirea pelicozaurilor primitivi cu terapide în Permian este un eveniment important în evoluția patrupedelor, deoarece a început o evoluție treptată către mamifere. Acest schimb a fost declanșat de schimbările climatice din Permianul Mijlociu. Temperaturile globale au crescut și clima a devenit mai sezonieră, cu fluctuații mai pronunțate ale temperaturii și umidității. Pelicozaurii iubitori de umiditate nu au putut să se adapteze la aceste schimbări și au dispărut treptat.

vegetarieni

Nu întâmplător, cele mai vechi terpside sunt cunoscute din latitudinile înalte ale Rusiei și Africii de Sud. În timp ce pelicozaurii arhaici erau locuiți în principal de tropice, succesorii lor au reușit să supraviețuiască peste tot datorită adaptărilor pentru a menține temperatura corpului și a reține apa în corp. Toate continentele s-au contopit în Permian într-un singur supercontinent numit Pangea. Astfel, terapidele ar putea migra practic la infinit și se vor răspândi în curând în întreaga lume. Așezarea unor zone complet noi a dus la o divergență evolutivă extrem de rapidă. Practic imediat după formarea terapiilor, acestea s-au diversificat în cel puțin nouă grupuri diferite. Majoritatea formelor permiene provin din Rusia și mai ales din straturile supergrupului Karoo din Africa de Sud.

În Permianul Mijlociu, pentru prima dată în istoria vieții, observăm o structură ecologică tipică tuturor ecosistemelor terestre ulterioare. Prin aceasta mă refer la o superioritate numerică semnificativă a erbivorelor față de relativ puțini prădători prădători. Astfel, locuitorii ecosistemelor terestre nu mai erau dependenți de producția acvatică - plante și pești acvatici, așa cum a fost cazul pelicozaurilor. Baza piramidei alimentare a fost plantele terestre (așa-numiții producători primari), care au fost consumate de turme mari și numeroase de erbivore (consumatori primari). La vârf erau relativ puțini prădători (consumatori secundari). Asta este și astăzi.

Stadiul de tranziție dintre pelicozauri și terpside ar putea fi reprezentat de genuri Tetraceratops A Raranimus, care prezintă un amestec de trăsături ale ambelor grupuri. Ipoteticul strămoș al terapeutelor părea a fi un pelicosaur sfenododont carnivor de dimensiuni medii, care a trăit acum mai bine de 270 de milioane de ani. Într-un timp foarte scurt, din punct de vedere geologic, s-au dezvoltat mai multe linii din acesta. Viteza acestei diversificări este ilustrată de faptul că sistematicienii au problema de a reconstrui definitiv arborele evolutiv al terpsidelor și de a stabili relațiile lor.

Terapide primitive Nikkasaurus (stânga) și Niaftasuchus. Ochii mari indică activitatea nocturnă a acestor mamifere miniaturale.

Cele mai vechi terapeutide cunoscute apar în dosarul fosil în urmă cu aproximativ 267 de milioane de ani. Majoritatea provin din Rusia. Reprezentanții familiei Nikkasauridae se numără printre formele foarte primitive cu clasificare neclară. tijă Nikkasaurus era o creatură mică cu un craniu lung de doar 4,5 cm și orbite uriașe cu inele sclerotice (oase care întăreau zona ochilor). Din forma dinților și a ochilor mari, concluzionăm că era un insectivor activ noaptea. Un alt gen discutabil este probabil ierbivor Niaftasuchus, tot din Rusia. Problema are, de asemenea, aproximativ 1,5 metri lungime, probabil omnivoră Phthinosuchus, uneori incluse în familia separată Phthinosuchidae. Toate aceste forme timpurii au fost pe larg asociate cu pelicozaurii sfenodontici. Unii autori le includ în grupul Biarmosuchia.

Eotitanosuchus olsoni biarmosuchian timpuriu - unul dintre primele terapeutice mari de pradă.

Primul grup mai mare și mai bine studiat de terpside este Biarmosuchia. Membrii săi aveau încă o deschidere de somn relativ mică, orbite cu inele sclerotice, o coadă lungă și, în general, arătau ca strămoșii lor din pelicozaur.. Rusă Biarmosuchus Acum 267 de milioane de ani, era un prădător de dimensiuni medii, cu colți vizibili, care erau mult mai mari decât restul dinților. Un prădător și mai puternic este reprezentat de un metru de 2,5 Eotitanosuchus din aceeași zonă și timp. Unii oameni de știință cred că Biarmosuchus și Eotitanosuchus sunt același animal, iar diferența de mărime s-ar fi putut datora diferitelor sexe sau etape de dezvoltare.

Portrete a doi biarmosuci din grupul Burnetiamorpha. În stânga un Lemurosaurus primitiv, în dreapta un gen mai avansat Paraburnetia. Fosilele ambelor animale au fost descoperite la faimosul sit Karoo din Africa de Sud.

Burnetiamorpha

include avansat biarmosuciști tipici oaselor grosiere ale craniului (așa-numita pachyostosis), care a avut numeroase creșteri osoase și bulgări. Reprezentantul bazal (primitiv) era, de exemplu, sud-african Lemurosaurus, clasificăm formele mai avansate într-o familie separată Burnetiidae. Burnetiidele tipice includ Burnetia din Africa de Sud și Proburnetia din Rusia. Acești carnivori de dimensiuni medii (craniul de aproximativ 20 cm) au fost cândva considerați dinosafieni primitivi pe baza unui craniu îngroșat, dar astăzi opinia dominantă este că această trăsătură își are originea independent.

Proburnetia viatkensis din Rusia.

Grupul Eutherapsida conține toate terapsidele, cu excepția Biarmosuchianilor. Reprezentanții săi mai primitivi au fost Dinocefalii.

Dinocefalienii (traduși ca „capete groaznice”) erau protocoavii mari, puternici, cu coadă scurtă și o tendință pronunțată la pachyostosis, adică îngroșarea oaselor craniului.. Cele mai numeroase și mai bine cercetate sunt genurile de Rusia A Africa de Sud, mai puține rămășițe fosile provin din China, Kazahstan, Zimbabwe și Brazilia. Aceste animale au dominat Pământul în timpul Permianului Mijlociu cu aproximativ 270-260 milioane de ani în urmă. Conducerea lor a durat astfel puțin timp și au dispărut din înregistrarea fosilelor la fel de brusc cum au apărut. Niciunul dintre dinocefalani (și nici biarmosuciștii) nu a supraviețuit sfârșitului primelor ere. Dinocefalienii sunt împărțiți în mod tradițional în două subgrupuri - Anteosaurie carnivoră și în cea mai mare parte tapinocefalie erbivoră.

Anteosaurie

conține exclusiv prădători și sunt printre cei mai mari prădători de mamifere vreodată. Aveau colți uriași și un număr redus de dinți. Anteozaurii timpurii sunt reprezentați, de exemplu, de rusești Titanofon cu o lungime de 2-3 metri.

Mai tarziu Anteosaurus din Africa de Sud, adevăratul T. rex a fost printre primele sinapizi. Acest ucigaș a fost cel mai mare protocaver carnivor din toate timpurile. Corpul monstruos măsura 5-6 metri lungime și cântărea 600-700 kilograme. Craniul său masiv, lung de peste 80 de centimetri, avea semne similare cu cele găsite la tiranozauri. A fost o armă ideală pentru uciderea prăzilor mari și aproape sigur a fost capabilă să sfărâme oasele.. Anteosaurus a fost probabil singurul prădător al vremii care ar fi putut îndrăzni să cântărească o tonă de tapinocefalian erbivor. Partea superioară a craniului său a fost semnificativ îngroșată, ceea ce mărturisește probabil luptele intraspecifice ale anteozaurilor pentru parteneri sau teritoriu.

Anteosaurus magnificus - prădătorul de vârf al Permianului Mijlociu și regele imaginar al Dinocefalienilor se uită la district. În fundal puteți vedea două tapinocefalide din genul Keratocephalus.

Potrivit unei ipoteze, anteozaurii erau predatori acvatici preponderent asemănători unui crocodil care vânau în principal pești. Potrivit altuia, erau carnivori care își foloseau mărimea pentru a alunga prădătorii mai mici de la pradă. Ambele opțiuni sunt extrem de puțin probabil. În primul rând, structura corpului și a membrelor anteozaurilor indică în mod clar un mod de viață terestru. În al doilea rând, fălcile și dinții anteosaurului erau complet nepotrivite pentru prinderea peștilor rapizi și alunecoși. În ceea ce privește necrofagul obligatoriu (exclusiv), ce îmi amintește această ipoteză? Știu deja - un mit viu etern despre un dinozaur teropod exclusiv carnivor din specia Tyrannosaurus rex. Prostii. În prezent, niciun carnivor mare nu se poate hrăni numai mâncând carcase. Pe de altă parte, niciun prădător de vârf nu poate rezista oportunității de a mânca „gratuit” dacă întâlnește o carcasă. Conform opiniilor actuale, Anteosaurus nu a fost o excepție.

Tapinocefalia

erau, cu câteva excepții, un grup erbivore mari specializate cu corpuri construite masiv. Cei mai mari reprezentanți cântăreau 1-2 tone, iar oasele membrelor lor prezintă adaptări evidente pentru a răpi greutatea mare. Cel mai primitiv gen era bizar Stiracocefalie, care încă avea dinți oculari dezvoltați. Interesantă este prezența cocoașelor osoase peste orbite și a unei perechi de coarne care cresc din spatele craniului. Familie Titanosuchidae include carnivore masive (Titanosuchus) și omnivor (Jonkeria) forme cunoscute exclusiv din Africa de Sud.

Styracocephalus platyrhynchus timpuriu tapinocefalian.

Tapinocefalienii avansați formează o familie specială Tapinocephalidae. Capetele lor sunt orientate oblic în jos, ceea ce reprezintă o poziție ideală pentru pășunatul vegetației inferioare și împingerea prin cap. Colții lor au fost reduși și numărul altor dinți a crescut. Maxilarul scurtat a avut o mușcătură mai puternică pentru procesarea eficientă a vegetației solide. Un corp mare în formă de butoi indică prezența unui tract digestiv lung. Cu excepția familiei rusești Ulemosaurus toate provin din Africa de Sud, unde mai multe forme au coexistat în același timp. O explicație a acestei coexistențe este oferită de o paralelă cu dinozaurii mezozoici. Mai multe specii de hadrosauri cu bețe de rață erbivore și ceratopsii cu coarne au locuit în același ecosistem, dar nu au concurat între ei, deoarece s-au concentrat pe un tip diferit de hrană vegetală la niveluri diferite. O diviziune similară a nișelor ecologice poate să fi funcționat pentru tapinocefalidele din Africa de Sud.

De exemplu Strutiocefalia avea buza joasă și alungită, în timp ce papagalul de la începutul genului introdus Moschops era mai înalt și foarte scund. Forma diferită a maxilarului indică o preferință alimentară diferită. Moschops este cel mai bine cercetat tapinocefalid. În 2017, a fost publicat un studiu în care oamenii de știință i-au examinat craniul și creierul folosind metoda tomografiei cu sincrotron. S-a dovedit că Moschops avea un creier surprinzător de relativ mare, care joacă în teoria caratelor a luptei cap la cap. Comportamentul social avansat sub formă de lupte ritualizate necesită o capacitate cerebrală adecvată și se pare că Moschops avea. Scanarea a relevat, de asemenea, mai multe adaptări ale craniului pentru a proteja creierul și urechea internă de șocuri. Este foarte probabil ca, la fel ca ungulatele de astăzi, care seduc și lovind și împingând capetele., tapinocefalidele trăiau în turme cu o ierarhie socială.

Gigantic Tapinocephalus atherstonei - unul dintre ultimii dinocefali.

Titlul de cel mai puternic și evolutiv membru al familiei este deținut de sud-africanul Tapinocefalie. La 1-2 tone, era cel mai mare animal care locuia pământul până atunci.

În cele din urmă, trebuie să spunem câteva cuvinte despre genul controversat și minunat Estemmenosuchus din Rusia. Clasificarea sa sistematică este încă incertă, dar majoritatea paleontologilor consideră că este o ramură reprezentativă a familiei dinocefaliene în cadrul propriei familii, Estemmenosuchidae. Numele său înseamnă „crocodil cu coroană” și reflectă faptul că capul lui era împodobit cu multe coarne, creșteri și cocoașe.

Estemmenosuchus uralensis arăta un pic ca o încrucișare între un elan, un hipopotam și un dragon Komodo. Craniul său a atins o lungime maximă de 70 de centimetri respectabili.

Probabil omnivorul Estemmenosuchus este deosebit de interesant prin faptul că este singurul dinocalf în care s-au păstrat urmele fosile ale acoperirii corpului. Acestea au arătat că pielea euterapsidelor nu mai era acoperită cu solzi ca la pelicozaurii primitivi. În schimb, corpul era acoperit cu o piele aspră, încă fără păr, cu glande cutanate. Probabil că mai mulți erbivori corporali din grupul Anomodontia au avut, de asemenea, o astfel de acoperire corporală, pe care o vom introduce în partea următoare.

Am reușit să vă aducem acest articol datorită sprijinului oferit de Patreone. O contribuție simbolică ne va ajuta, de asemenea, să publicăm mai multe articole de calitate.

Resurse

Alibardi, L. (2012). Perspective asupra evoluției părului pe baza unor studii comparative privind cornificarea vertebratelor. Jurnalul de Zoologie Experimentală Partea B: Evoluție moleculară și de dezvoltare, 318 (5), 325-343.
Benoit, J., Manger, P. R., Norton, L., Fernandez, V. și Rubidge, B. S. (2017). Scanarea sincrotronului dezvăluie paleoneurologia Moschops capensis (Therapsida, Dinocephalia). PeerJ, 5, e3496.
Chinsamy-Turan, A. (Ed.). (2011). Precursorii mamiferelor: radiații • Histologie • Biologie. Indiana University Press.
Kammerer, C. F. (2011). Sistematica anteosauriei (Therapsida: Dinocephalia). Jurnal de paleontologie sistematică, 9 (2), 261-304.
Kemp, T. S. (2005). Originea și evoluția mamiferelor. Oxford University Press on Demand.
Kemp, T. S. (2006). Originea și radiația timpurie a reptilelor asemănătoare mamiferelor terapeutice: o ipoteză paleobiologică. Jurnal de biologie evolutivă, 19 (4), 1231-1247.
Rubidge, B. S. și Sidor, C. A. (2001). Modele evolutive printre terapeutele permo-triasice. Revista anuală de ecologie și sistematică, 32 (1), 449-480.

Poze: Dmitry Bogdanov, Ghedoghedo, Karkemish, Mojcaj